長頸鹿要從一種變成四種了！

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生，甚至有些常見的香料，不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究，調查將近兩千年前，越南南部的遺址，見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料，從南亞或東南亞外海的島嶼，傳播到東南亞大陸。

越南兩千年古早味咖哩？

讀者們對咖哩（curry）想必都很熟悉，不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣，南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理，都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語，源自大英帝國對南亞的殖民，不過混合使用香料的料理，歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查，地點位於越南南部的喔㕭（Oc Eo）遺址。這兒在公元一到七世紀，是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心，統治東南亞大陸的南部；柬埔寨的吳哥波雷（Angkor Borei）與喔㕭，為扶南國最重要的兩處遺址。

• 延伸閱讀：扶南國，南亞向東南亞的遺傳流動

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部，離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動，四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具，外型看來相當類似年代更早，南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現，工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒，大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別，有時候可以用於識別物種，近年常用於考古學。

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種，作為糧食的稻以外，還有八種常用於香料的植物，以薑科植物（Zingiberaceae）的存在感最高，包括五種：薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈；還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意，出土工具上能見到的澱粉，只是當年的一小部分，不能直接代表古代使用的比例，只能證明確實有過那些種類。

來自亞洲大陸：薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃（turmeric，學名 Curcuma longa）。薑黃的家鄉應該在南亞，早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在；後來薑黃向各地傳播，遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

• 延伸閱讀：從印度到以色列，薑黃，黃豆，香蕉，3000多年前的食慾流動

台灣人大概對薑（ginger，學名 Zingiber officinale）更熟悉，薑可能起源於東亞與南亞，一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中，薑不只是特定用途的香料，從海鮮湯中的薑絲，到餃子肉餡的蔥薑水與薑末，可謂無所不在的添加物（對！薑默默躲在很多食物中）。

另外三種比較少見的薑科植物，如今東南亞都有種植，包括高良薑（galangal，學名 Alpinia galanga）、凹唇姜（fingerroot，學名 Boesenbergia rotunda）、山奈（sand ginger，學名 Kaempferia galanga，也叫沙薑）。

來自亞洲海島：丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料，如今台灣也都不陌生。肉豆蔻（nutmeg，學名 Myristica fragrans）原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」，雖然算是東南亞外海的島嶼，不過靠近新幾內亞，和東南亞大陸有相當距離。

丁香（clove，學名 Syzygium aromaticum）也原產於摩鹿加群島，早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品，不過無法判斷原本種在哪兒，是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂（cinnamon，學名 Cinnamomum sp.）可能源自好幾個物種，這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看，喔㕭人使用的肉桂，大概是原產於斯里蘭卡，印度外海島嶼上的錫蘭肉桂（Ceylon cinnamon，學名 Cinnamomum verum）。

• 延伸閱讀：短篇 海上絲路斯里蘭卡貿易港，香料，穀物，葡萄，沒有香蕉

跨越空間，貫穿時間，香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上，除了澱粉還有另一種植物遺骸：植物矽酸體（phytolith），根據型態差異，也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬（Musa）植物的矽酸體，見證當時利用的植物種類相當多樣。

儘管缺乏直接證據，不過以常理推敲，東南亞大陸南部的喔㕭人，使用源於南亞的道具，研磨多款外地引進到當地種植，或是直接進口的香料植物，可能的一項目的，就是製作混合香料的咖哩料理。

喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸，稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜，當時的人會吃咖哩飯。

越南等地，香料搭配的魔法，顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日，和出土古物超過 87% 相似的研磨器具，依然有人使用。食慾流動的慾望，跨越空間，貫穿時間。

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參考資料

1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

說到長頸鹿，大家肯定不陌生：地表上最高的動物，身高直逼五公尺，修長的四足是令掠食者膽寒的繡腿，近半公尺的深色舌頭是卷握起刺槐葉子的利器，重達 11 公斤、每分鐘打出 60 公升血液的心臟是陸生動物中最大的幫浦……還有還有，你知道牠們挺拔的長脖子，其實和人類脖子一樣，只由七節頸椎所組成嗎 [註]？然後，牠們還是生物教科書上常來描繪特徵演化和天擇說理論的經典案例，對不對？

長頸鹿還不只是最高的動物，牠們還是最大型的反芻食草動物（高效率的消化方式）

Giraffa camelopardalis，這是長頸鹿的學名。1758 年，這是發揚二名法的卡爾．林奈（Carl Linnaeus）首次描述這種動物的學名，只是當時發表的屬名為鹿屬（Cervus，所以稱長頸鹿還蠻合理的啦，即便牠們和鹿科成員親緣關係遠了點）。隨後才在 1772 年改立新的屬名，Giraffa。這個屬名就跟英文俗名的 giraffe 一個模子，最早可以追溯到取自索馬利語的阿拉伯語「zarafah」，意思是「快行者」。種小名的源由更有故事一些，是由「駱駝」+「豹子（紋）」組成，這可能源自於古羅馬人的想像，認為長頸鹿是駱駝和花豹的綜合體；又另一說直指帶著豹紋班的駱駝。

長頸鹿當然和貓科動物的花豹沒甚麼關係，那至於駱駝呢？據目前由分子證據所建構的親緣關係樹來看，長頸鹿科的動物屬於鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）、反芻亞目（Ruminantia）、有角下目（Pecora）的分類位階，而駱駝則是整個鯨偶蹄目大家族中最早分支出去的動物，因此也和長頸鹿八竿子打不著啦！

而長頸鹿現存的最近親，就是住在中非熱帶雨林，行蹤隱沒、短脖子、有斑馬屁股的歐卡皮鹿（Okapi）了，牠們同屬長頸鹿科（Giraffidae）的成員。然後，這一群長頸鹿科的動物，則和北美洲的叉角羚（Antilocapridae）互為最相近的類群，再往遠一點才是我們比較熟悉的鹿呀、牛呀和羊呢。

這些演化的東西其實很有趣，值得進一步漫談，不過這邊就先點到為止，留給有興趣的人慢慢挖寶吧！

一個物種，九個亞種

有那麼好一段時間，長頸鹿維持著一個物種，底下細分九個亞種的狀態。但近年來不少研究，都有跡象顯示部分亞種有可能提升至種的地位，又有另外幾些亞種可能被視為同物異名（等於被併入其他亞種裡）。

就在 2016 年 9 月初，又有一篇針對長頸鹿九個亞種分化和物種界定建議的文章，刊在了《當代生物學》（Current Biology）期刊。這篇文章的賣點在於，團隊確實地找來所有九個亞種的 DNA 樣本，而且，不只比對了來自粒線體基因的資訊（母系遺傳），也分析了來自核基因（雙親遺傳）的資訊，樣本數也很足夠呢！

依據此篇結果，團隊建議，有其中兩個亞種應該併入另外兩個亞種中，然後原有的一物種九亞種，應該要變成四個物種、其中兩種各有三個和兩個亞種較合適。

我們先來認一認原有的九種亞種吧！依據分布地點和花紋差異，命名的九個亞種如下：

• Giraffa camelopardalis 簡寫為 G. c.，以分布地點由北向南排

1. 西非長頸鹿（G. c. peralta），野外族群數量 400，分布在尼日和奈及利亞交界。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
2. 科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum），野外族群數量 2000，分布在南查德、中非和喀麥隆北方。
3. 努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），野外族群數量 650，分布在南蘇丹。
4. 網紋長頸鹿，又叫索馬利亞長頸鹿（G. c. reticulata），野外族群數量 8660，分布在肯亞北方、索馬利亞和衣索比亞南方。
5. 羅氏長頸鹿，又名烏干達長頸鹿（G. c. rothschildi），野外族群數量 1500，侷限分布在肯亞和烏干達若干個國家公園內。IUCN 紅名單: 瀕危等級（Endangered）
6. 馬賽長頸鹿（G. c. tippelskirchi），野外族群數量 32000，分布在坦尚尼亞和肯亞南方（吉力馬札羅山周圍）
7. 盧安瓦長頸鹿，又名尚比亞長頸鹿（G. c. thornicrofti），野外族群數量 550，分布在尚比亞和辛巴威。
8. 安哥拉長頸鹿（G. c. angolensis），野外族群數量 13000，分布在納米比亞和波札那北方。
9. 南非長頸鹿（G. c. giraffa），野外族群數量 31500，分布在南非至莫三比克一帶。

除了特定的分布區域外，九個亞種間的皮毛顏色和網紋、色塊形狀都有些差異。即使相鄰地區有亞種之間雜交的情形出現，但這些花紋的樣式大致上還算穩定可識別。

西非和科爾多凡長頸鹿的體色非常非常淡，而且白色的網紋非常粗（深色格子間隔寬），後者的白網紋顏色偏黃一些、而且格子較小。羅氏長頸鹿則擁有深棕至黑棕色的格紋，格紋邊邊刷淡，網紋偏白或黃，對比很明顯。網紋長頸鹿是所有亞種裡頭，筆者認為最容易辨識的，牠們的格紋呈紅棕色，而且格子完整、有稜有角、不會有深裂，網紋亮白，一整個超級搶眼。馬賽和盧安瓦長頸鹿的花紋更有趣，牠們的格子看起來像葡萄葉一樣有深裂、呈不規則形，顏色為深棕至黑色，網紋偏褐黃，前者的深裂較多較明顯。至於南非和安哥拉長頸鹿，格紋大，形狀也是有稜有角，顏色沒有網紋這麼紅，而且花紋都可以延伸至整個四肢（其他亞種腳的下半段是沒有花紋的）。

重建亞種間的分化情形

在這九個亞種裡頭，林奈最初所描述的是努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis），因而作為指名亞種。有趣的是，林奈本人並沒有親眼瞧見過任何一隻長頸鹿，他是依據書中描述給起名的。

在新世代的科學家開始以 DNA 分子資訊抽絲剝繭後，我們才得以發現，就和沒看過長頸鹿的林奈一樣，過去僅以外型特徵和花色做亞種間的區分，太過簡化這其中分分合合的演化史糾葛。就以這篇為例好了，研究團隊從 105 隻長頸鹿的七個核基因，190 隻個體的粒線體基因，雙管齊下地去重建演化樹、量測亞種間的分化情形，他們發現：

九種亞種，提升成四物種

這九個亞種間有很巨幅的遺傳結構，有些演化支間的分化時間夠長，也個別擁有獨特的演化歷史，應可提升為不同的種。綜合多項計算方法，這九個亞種一共源自於四個物種，不再是過去只有一種的長頸鹿。這四個物種，建議學名如下：

北方長頸鹿（Giraffa camelopardalis）

網紋長頸鹿（Giraffa reticulata）

馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）

南方長頸鹿（Giraffa giraffa）

其中，南方長頸鹿在約 200 萬年前率先跟其他人分道揚鑣，接著開始分岔出去的是馬賽長頸鹿。最後，網紋長頸鹿和北方長頸鹿的分家時間大概在125萬年前，各別苗頭，演化至今。

馬賽和盧安瓦是同種

亞種異動部分，和先前已發表的文獻一樣，馬賽長頸鹿和盧安瓦長頸鹿之間的遺傳分化是不明顯的。按國際命名法規，早命名的名子有優先權，因此盧安瓦（G. c. thornicrofti）這個名子被視為同物異名，捨棄不用啦。這兩個亞種現在就是同一個種——馬賽長頸鹿（Giraffa tippelskirchi）。

南方長頸鹿下有兩亞種

棲居南方的南非長頸鹿和安哥拉長頸鹿，二者還是具有一定的分化情形，因此維持亞種間的關係，同為南方長頸鹿（G. giraffa）。只是，學名中的種小名會從舊有的 camelopardalis 變成 giraffa ：南方長頸鹿南非亞種（Giraffa giraffa giraffa）、南方長頸鹿安哥拉亞種（Giraffa giraffa angolensis）。

複雜的東北方亞種們

東北方的亞種們很有趣，研究團隊採樣的努比亞長頸鹿竟然分別和兩個相鄰的亞種關係比較近，在尼羅河西岸的努比亞長頸鹿，其關係和分布更西方一些的科爾多凡長頸鹿非常近、近到難分你我；在尼羅河東岸的努比亞長頸鹿，則和分布在更東南方一點的羅氏長頸鹿相近。

由於努比亞長頸鹿是最早命名的亞種（指名亞種），模式產地當初描述在蘇丹的森納爾（Sennar）——尼羅河的東岸，因此，東岸的努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿收編為同一個亞種（Giraffa camelopardalis camelopardalis）；至於西岸的努比亞長頸鹿，當然就和科爾多凡長頸鹿併為同一亞種囉（Giraffa camelopardalis antiquorum）。原來的西非長頸鹿亞種，仍保有其獨特的遺傳變異，因此其學名剛好完全不用變（Giraffa camelopardalis peralta）。

刻不容緩的保育前線

1998 年，IUCN（國際自然保護聯盟）估計非洲的長頸鹿總數共有 14 萬頭，到了 2012 年，長頸鹿保育基金會（Giraffe Conservation Foundation）指出野生長頸鹿數量已經跌至 8-9 萬頭。在某些視長頸鹿為私人財產的地區，數量更是下滑了 65% 之多。非洲至少有七個國家，棲居的長頸鹿已經步入滅絕的末路。

就物種而言，雖然長頸鹿目前在瀕危物種紅名單中列於「無危（Least Concern）」的等級。但有鑑於近年來兩個亞種列入瀕危（Endangered）的等級，且整個非洲、跨國家尺度的長頸鹿族群亦缺乏研究資料，長頸鹿保育基金會認為九個亞種的瀕危狀況必需詳細重新檢視。

一如這份研究，原先我們需要保護的可能僅是一個物種的遺傳多樣性。但現在，我們很清楚地知道，我們得有四倍的工作量和眼界才有辦法存續每個演化史上獨有的分支。無論是基礎科學的探查，還是這類型評量物種多樣性的研究，皆是制定第一線保育行動和舉措的基石。如果連這樣眾所矚目的大型動物都無法在現有的保育方針下安身立命，可以想見的是，我們正在以一個無窮飛快的速度在喪失生命的多樣性，特別是那些我們還未知的生態體系了。

【註】事實上，幾乎所有的哺乳動物都是七節頸椎，只有樹懶和海牛例外。

最後最後，呼叫常景陸主播！！！你到底是哪一種長頸鹿啊！？

參考資料：

1. Fennessy et al. 2016. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Current Biology. 26(18): 2543-2549
2. FAQs about Giraffe_Giraffe Conservation Foundation
3. 果殼網《教你区分长颈鹿的9个亚种》