原來是大王具足蟲啊，還以為是女友邦提摩尼烏姆呢！這究竟是什麼神秘生物？

新種具足蟲，發現！

2019 年，國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類，黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲（B. giganteus），沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲（B. yucatanensis）！

這到底是怎麼回事呢？別急，在我們看下去前，先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨，是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱，但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》（Star Wars），肯定對王蟲和黑武士有印象，而他們的原型就是具足蟲！

既然不小心撈到了，那就抓來研究吧～

小秘密說完了，讓我們原地跳一下，回到 2019 年看看事情發生的經過。

當年七月，黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦，登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦（Metanephrops neptunus）」。此後，黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

後來，有船長告訴黃銘志：「我抓到十隻具足蟲，你要不要？」

在基隆，具足蟲的漁獲量並不多，通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家，具足蟲吃起來也像龍蝦，但民眾還是喜歡吃真正的蝦子，所以具足蟲銷不出去，黃銘志就整批買了下來。

這時，問題來了！臺灣沒有具足蟲專家，而黃銘志本身也不是分類學家，要怎麼鑑定呢？沒辦法，只好自行摸索。

於是，黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲，但這兩隻越看越不對勁，「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細？難道是牠比較瘦、吃比較少嗎？」

「背景不同的人，就會用不同的視角看事情！」

後來，黃銘志想起赴日深造時，研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗，就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看，至少要採用兩種分析方法才夠，因為每個基因演化速度都不同，像具足蟲演化得很慢，基因差異不太明顯，就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1（COI）和 16S rRNA 分析後，黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯，或是樣本破損，但重複試驗多次後的結果都一樣，黃銘志不禁感到困惑：「奇怪了，歐美研究大王具足蟲長達 140 年，有超過 1000 隻樣本，怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體？」

為了進一步梳理這些數據，黃銘志找來兩位分類學家助拳，一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史（Dr. Kawai Tadashi），另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾．布魯斯（Dr. Niel L. Bruce）。

不是這個專業，所以才能做到這件事

在三人正式合作前，黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了，但後來，布魯斯發現了一個天大的錯誤，那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去，也有中國學者引用這篇印度論文，指出印度洋海域有肯氏具足蟲（B. kensleyi）。黃銘志原先也以為是這樣，畢竟順著前人的研究比較不會有爭議，沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲，就要指正其他專家的研究，「老實說，我算哪根蔥？」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤，具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究，再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢，所以每一種長得都很像，必須仔細觀察才能看出差異，比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

雖然三人至今都沒有見過彼此，但當初為了辨別出不同的形態，他們互相傳了上千封信討論，才終於達成共識。回想這漫長的過程，黃銘志說：「那些圖都確認過十幾次了，意見不合也是常有的事，比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數？」

黃銘志也提到，每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異，一定有不同的地方，但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎？假如尾扇棘原本有 13 根，卻因為互相打鬥而斷了一兩根，是不是就要分成不同種？

在這種情況下，由於形態非常接近，按照傳統分類學的做法，其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此，黃銘志認為最好的做法是從基因著手，用分子生物學的方法鑑定，而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形，認為這不是大王具足蟲，而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候，就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀：新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果，黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種，以發現地墨西哥灣猶加敦半島（Yucatán Peninsula）為依據，命名為猶加敦具足蟲（B.yucatanensis）。

鑑定深海物種，有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時，科學家非常好奇深海到底有沒有生物，而如今，具足蟲就是活生生的鐵證，因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事：即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下，還是有生物存在。

目前，我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示，陸生生物即使雜交，只要能產生有生殖能力的後代，原則上都可以算是同種，但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說，現在有很多鱘龍魚是雜交種，而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代，這些不同的後代，都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯，海洋時刻都有新物種誕生，是我們探索不完的神秘區域。

不過，相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途，東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎？要怎麼料理才能變得更好吃？」

在日本，有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝，讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說：「這很暢銷！」但也補充道，他在東京大學做研究時，實驗室有個傳統，那就是「當你研究某種生物的時候，你就不吃牠們，代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲，還有哪些待解之謎？

這份耗時三年的研究，不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類，也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說，目前已知的具足蟲種類不多，可能是分類錯誤造成的結果，說不定早就有很多種摻雜在其中了！

延伸閱讀：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

在日本，鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因，而牠們的食物來源、繁衍方法，以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存，都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說，紅色在深海是一種隱性色，而深海的甲殼類生物（比如甜蝦、天使紅蝦）體內通常帶有蝦紅素，使得體表呈現紅色，可以保護牠們不被天敵發現。可是，具足蟲的分布範圍深達數千米，體內卻沒有蝦紅素，煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

延伸閱讀：煮熟的龍蝦為什麼會變色呢？

此外，透過研究具足蟲，科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊，以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦，成為新的食物選擇。

最近，南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲，黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻，希望可以篩出更多新種，解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

• 原來是大王具足蟲啊，還以為是女友邦提摩尼烏姆呢！這究竟是什麼神秘生物？

參考資料

1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種｜生活｜中央社 CNA

玩過今天的 Google Doodle 了嗎？為了慶祝世界地球日 50 週年，Google Doodle 以蜜蜂 (bee) 做為遊戲主角，讓大家體驗沾花粉與授粉的過程，並提供關於蜜蜂的小知識，就讓我們來了解一下吧！

大眼瞪小眼，此眼非彼眼

蜜蜂具有一對複眼 (compound eyes) 與三個小小的單眼 (ocelli)。其中，位於頭部兩側、又大又明顯的複眼是由許多的「小眼」(ommatidia) 單元所組合而成，每一個小眼上都具有角膜鏡 (corneal lens) 和晶錐 (crystalline cone)，能夠將光線集中並聚焦在數個延長、環狀排列的網膜細胞 (retinula cell) 上，而在小眼的中央則具有能夠接受光的感桿 (rhabdom) 構造。

由於小眼環狀排列的一叢視網膜細胞外圍被一圈吸光的色素細胞(pigment cell)所包圍，導致每個小眼獨立成像，並與相鄰的小眼分開來，而當所有小眼的影像加在一起時則可提供全景式的影像，便是所謂的聯立影像眼 (apposition eyes)。

至於在頭頂上、複眼之間則具有排列成三角形的三個小單眼，其最外層的透明表皮覆蓋在同樣透明的真皮細胞上，因此光線可以透過去並到達由許多感桿組成的網膜細胞上，然而由於進入單眼的光線聚焦在感桿之後，所以視網膜只能接收到模糊的影像。

單眼主要會整合大視野範圍的光線，對低強度的光或光的細微改變相當敏感，但並不具有高解析力，故通常作為飛行時控制上下左右搖擺的水平儀，和記錄與白晝行為節律相關的光強度週期變化。

女王大人高高在上

真社會性 (Eusociality) 高度發展的蜜蜂蜂群中通常會有蜂后 (queen)、工蜂 (worker)、雄蜂 (drone) 三個角色。蜂后與工蜂皆為雌性，蜂后體型較大，能夠產卵甚至抑制其他工蜂的生殖能力；而工蜂則負責建造蜂巢蜂室、搜尋獵物、守衛蜂巢與餵食幼蟲，至於雄蜂則會與蜂后交配，提供精子，由於其交尾器會在交尾後撕裂，雄蜂便會因而死亡。

誰知盤中飧，蜜蜜皆辛苦

外出的工蜂會採集花蜜，並將其收集在腸胃 (proventriculus or honey stomach) 當中。當工蜂回巢後，便會將花蜜吐出 (regurgitate) 並傳給內勤的工蜂，接著內勤的工蜂便會將花蜜消化並反覆的吸入再吐出，製造泡泡來增加表面積，好讓原先花蜜中高達 70~80% 的水分能夠慢慢蒸發，並藉由消化酵素將蔗醣水解為葡萄醣與果醣，同時分解掉其他澱粉與蛋白質，增加酸度。之後便會將蜂蜜存於巢中，藉由巢中的高溫與搧風，使得水分降低至 18% 左右，讓糖份濃度過飽和而能避免發酵 (fermentation) 後，便會以蜂蠟封存起來。

除了上述以外，Google Doodle 還提供了更多有關蜜蜂本身的知識，以及蜜蜂對自然生態的不可或缺，像是全世界有三分之二的農作與 85% 的開花植物都需要仰賴他們授粉，以及蜜蜂被科學家視為關鍵物種 (keystone species)，如果沒有他們的存在則可能整個生態系統將徹底崩潰等等，可見其無可取代的重要性。

那麼，在世界地球日 50 周年的今天，你對維持生態的蜜蜂們更加了解了嗎？

資料來源

• 昆蟲學概論，2015，原著 P.J.Gullan, P.S.Cranston，徐堉峰、林宗岐譯，合記圖書出版社
• 維基百科：Honey
• 行政院農業委員會蜜蜂主題館

編按：本文節錄自《昆蟲誌：人類學家觀看蟲蟲的 26 種方式》〈章節：字母 V 視覺 〉。作者以人類學家的觀點，在本書中探討人類與昆蟲的愛恨情仇。在人類出現之前就已經稱霸世界的昆蟲，任憑人類愛之恨之也無可奈何之。昆蟲誌於科學的範疇之外，以字母開頭誌記「人類如何理解昆蟲、與之互動」、既瑣碎又綿密的脈絡。

如果用昆蟲眼睛看世界，會是什麼樣子？

「就算是視力最好的昆蟲，」光學設備發明家亨利．馬洛克（Henry Mallock）曾於 1894 年寫道，「牠們所看到的畫面也會像是非常粗糙的絨線刺繡作品，而且就好像擺在一呎之外觀看。」馬洛克接著表示，如果複眼具有人類眼睛的解析度，那複眼本身的確就會像眼鏡一樣。根據馬洛克的估計，那一顆複眼的直徑將會高達 20 公尺。為什麼會這麼大呢？因為，為了抵抗光線的繞射（diffraction，也就是光線在通過狹窄缺口時會散開並且變模糊的特性），複眼的每一片晶體都必須像人類的瞳孔一樣大小，也就是兩毫米寬，等於蜜蜂眼睛的 80 倍。

根據馬洛克的構想，如果要具備人類眼睛的解析度，昆蟲的頭必須非常大，大到很誇張，但那並不可怕，不用像大衛．柯能堡（David Cronenberg）的「變蠅人」那樣，而這實在是太美妙了，讓我想爬到那一片片露塞樹脂組合而成的超大頭盔後面！即便我知道那樣還是無法讓我自己看到昆蟲眼中的世界，因為視覺並不是如此簡單的一回事，但這還是沒辦法讓我打消念頭，我可沒那麼容易死心。而且有這想法的人絕對不是只有我而已。曾有許多人嘗試過，他們用比較科學的巧妙手法，設法把昆蟲看到的影像直接記錄下來。他們小心翼翼地剖開昆蟲的眼睛，把視網膜拿掉，把角膜清乾淨，用光線、顯微鏡與攝影機來做實驗；實驗結果不像露塞樹脂頭盔那樣給人身歷其境的感覺，但是似乎比較客觀，有一種比較可靠的感覺。

這種想要透過另一種生物的眼睛去看世界的衝動是非常強烈的，而且我相信這種衝動是來自於以下兩種視覺觀念巧妙的結合：一方面，自然科學讓我們充滿希望，承諾讓我們理解事物的運作、結構與功能這些最基本但隱晦的事物；而另一方面，人文科學則是向來懷抱著一個無法實現的美夢，也就是去除物我之分的烏托邦幻想，那種想要成為另一個自我但又不可能實現的渴望。那一股強烈的衝動告訴我們，即便是最難懂的神祕現象還是可以被揭密的──一切都能夠被攤在陽光底下。

首先透過複眼來觀看世界的霍克和虎克，他們發現了什麼？

第一個想到可以透過複眼來觀看這世界的，是安東尼．范．雷文霍克（Antoni Van Leeuwenhoek）：他是細菌、精蟲與血液細胞的發現者，也曾發現蜜蜂的口器與蜂針，水滴裡面有許多微生物，還有其他許多微生物現象。他的做法是，把昆蟲的角膜放在自己發明的金銀材質顯微鏡底下，在旁邊點了一根蠟燭；後來這台顯微鏡跟他的其他許多台顯微鏡都在他去世後被賣掉，如今已經失傳，但羅伯．虎克（Robert Hooke）曾經重製他的顯微鏡，藉此把自己觀察到的影像畫出來，畫作都收錄在他的《微物圖解》（Micrographia）一書。

虎克的畫作令人大開眼界，而且令人看了深感不安，但因為身為繪圖員，他的畫卻又是精確無比，其中最有名的就是他繪製的蜻蜓頭部版畫，讓世人初次有機會看到那像是帶上面具的惡魔般臉孔。除此之外，他還把自己的不可思議發現給記錄了下來，表示蜻蜓複眼上的每一個小眼（facet）都能夠如實反映出「窗前地景上的種種事物，包括一棵大樹，我可以輕鬆辨認出哪個部分是樹幹或樹梢，同時我也可以清楚地看出窗戶的各個部分，如果我把手擺在窗戶與那角膜之間，我就能看到手與手指」。

透過食蚜蠅（Drone-fly）的角膜，虎克到底觀察到什麼？他曾經大聲驚嘆，「如果我們能夠製作出一個儀器來重現那種感光效果或是重現那麼小的折射角度，那個儀器的各個零件肯定是讓人覺得奇特而微妙」。但事實上複眼的每一個小眼都會各自捕捉影像，所以傳送到腦部的畫面是破碎零散的，而雷文霍克一直要等到三十年後才成為第一個體認到這件事的人。1695 年，在那個藝術與科學尚未正式分家的時代，雷文霍克寫了一封令人屏息的信給英國皇家學會（Royal Society of London），被該會刊登出來：「透過顯微鏡，」他向其他科學家表示：

「我看見一個個顛倒的燭火影像：那影像不是只有一個，而是好幾百個。儘管影像都很小，但我看得出燭火在動」。

將近兩個世紀後，知名生物學家席格蒙．艾斯納的《昆蟲與甲殼類動物的生理學研究》（The Physiology of the Compound Eyes of Insects and Crustaceans）一書：這是關於昆蟲視力的第一本權威專論，是這個研究領域的開創之作，書中許多立論到目前為止都還經得起考驗。艾斯納曾當過恩斯特．布呂克（Ernst Brücke）的助理，而布呂克則是維也納生理學研究院（Vienna Physiological Institute）的生理學教授，就是他勸佛洛伊德不要研究神經科學，應該研究神經學（neurology）。艾斯納與佛洛伊德是該研究院的同事，同時都在接受布呂克指導，跟佛洛伊德一樣，此刻艾斯納也深受視覺問題吸引，醉心於視覺機制的研究。經過一番籌畫與努力，他拍下了螢屬（Lampyris）螢火蟲的複眼影像，但他拍出來的照片與雷文霍克看到的大不相同。

那麼多顆眼睛同時成像，昆蟲的大腦是怎麼處理的？

複眼的層次複雜零碎，眼球上有那麼多小眼，怎麼可能只看到一個影像？那影像怎麼可能是直立的？難道不是該像食蚜蠅與人類眼睛傳送到大腦的影像那樣，是顛倒的？

儘管從外表看來並不是那麼明顯，但艾斯納知道，複眼實際上有兩種。

雷文霍克所檢視的那種複眼是由一個個細小的獨立感光組織構成，它們叫做小眼（ommatidia），每一個小眼都能在昆蟲視野中的某個狹小範圍內感光。艾斯納發現，就這種所謂並置眼（apposition eyes）而言，光線在通過小眼的六角形晶體之後，進入圓錐晶體（crystalline cone，每一個圓錐晶體都被色素細胞包覆著，因此可以擋住鄰近小眼的環境光線），接著往下穿越那些對光線很敏感的圓柱狀感桿束（rhabdom，每個感桿束裡面有八個視網膜感光細胞），然後直接抵達神經細胞，由神經細胞把影像傳送到視神經節，最後到達大腦。視網膜細胞原本產生的馬賽克式影像是顛倒的，會在大腦裡面被轉換成單一的直立影像。

不過，艾斯納也知道，像飛蛾之類的許多夜行性昆蟲一樣，螢火蟲的複眼是所謂的「疊置眼」，這種複眼對於光線的敏感度是日行性昆蟲身上那種並置眼的一百倍。

疊置眼的結構並不是分隔成一個個小眼，它的視網膜是片狀的，位於眼睛的深處，視網膜下方的透明區域是光線聚集的地方。或許我們可以說，疊置眼的小眼是會相互合作的：在視網膜上形成的影像都是好幾個晶體一起製造出來的。

但真正令人疑惑之處在於：接下來，直立的影像是如何在腦海中形成的？儘管整個 1880 年代都沒有可靠的工具可以進行證明，但艾斯納還是想出了解答：疊置眼的「感桿束（Rhabdome）」具有雙透鏡望遠鏡的功能，能夠重新引導光線的方向，讓它們的圓柱狀感桿束裡面交會在一起，進而將影像翻轉過來。生物學家麥可．蘭德（Michael Land）表示，「顯然，在此我們面對的是相當異常的現象」。蘭德與與丹─艾力克．尼爾森（Dan-Erik Nilsson）設法取得如下圖的影像，證明了兩種不同複眼形成的影像有所不同。食蟲虻的複眼是並置眼，他們透過其角膜取得左圖的顛倒影像；至於右圖，則是螢火蟲眼中的查爾斯．達爾文，影像模糊不已。

複眼敏銳了動作，也加快了蒼蠅的世界

複眼上小眼的數量有多有少，視昆蟲而定，有些螞蟻的小眼數量是個位數的，但某些蜻蜓的小眼數量卻可能高達三萬多個。可想而知，小眼數量越多，眼睛影像的解析度就越高。但即便是視力最好的昆蟲也無法聚焦，眼睛無法在眼窩裡轉動（所以必須轉動整個頭才能夠改變眼前影像），而且除非距離很近，否則影像的清晰度是很差的。曾經想要抓蒼蠅或打蚊子的人都很清楚，牠們的強項是對於動作很敏銳。會飛的昆蟲通常都有很寬的視野，最厲害的是兩顆眼睛在頭頂碰在一起的蜻蜓，牠們的視野是 360 度的。

但牠們之所以對動作很敏銳並不只是因為這一點，昆蟲的「臨界閃光融合頻率」¹比較快，所以如果我們要拍影片給蒼蠅看（或者牠們拍給自己看），就不能使用 1 秒 24 格的標準影片，而是要用速度快五倍的影片。這也表示蒼蠅生活的那個世界遠比我們的世界快速。出生後，蒼蠅會在幾天、幾週或幾個月裡死去，不像人類可以活幾十年。牠們占據的領域與我們的領域截然不同，不只牠們看到的影像清晰度、圖案與顏色與我們看到的不同，牠們對時間與空間覺知方式也與我們大不相同。

若是把感官當成自己與周遭世界之間的中介，我們可以思考的一個問題是：那些感官與我們不同的生物（包括人類）會有什麼感覺，如何思考？其情緒又會是怎麼樣的？那些模糊的照片與塑膠面罩只能為這個問題提供部分解答。如果想要獲得另一部分答案，我們必須先把自己對於感覺的確定感拋諸腦後。

註解：

1. 臨界閃光融合頻率：flicker fusion frequency，在此一頻率之下，移動物體的影像才會變得流暢起來，而不是像手翻書（flip book）的一頁頁影像那樣，每個影像都是個獨立事件

本文摘自《昆蟲誌──人類學家觀看重重的 26 種方式》，左岸文化出版。